鴿子歸巢的秘密

【摘要】對於鴿子歸巢的秘密，我們仍然所知不多，但可確定的是：鴿子的認航系統由多項成分組成，並非止於一途。

幾百公里外的鴿子，何以能飛回鴿舍？一般人的回答可能是說牠照著路標飛行，其實這是錯誤的，理由是一隻由鴿舍被帶往異地的鴿子，即使沒看過沿途環境，也能安然的飛回來。同時，飛回鴿舍也不是完全根據太陽和地球磁場，因為即使一隻鴿子知道東西南北牠又何以知道家的正確地點？雖然人類對鴿子的回巢行為早已經產生了好奇，但時至今日，仍然是個謎。不過近二十年來，尤其是過去六年來經學者們的探討，對於鴿子的認航能力，已有大略上的了解。

一隻鴿子的平均飛行速度是每小時80公里，但是最好的鴿子能在一天內由960公里遠的地方飛回鴿舍。由於鴿子有良好的飛行能力及認航能力，所以早在兩千多年以前，波斯、巴比倫、亞述、埃及以及腓尼基等國的軍隊就用鴿子傳遞書信了。1870年當巴黎被德軍包圍時，鴿子為巴黎市民傳送過十萬多封信件。兩次世界大戰中，鴿子也在戰場上扮演過通訊兵的角色，所以在布魯塞爾以及法國的里耳都建有紀念碑褒獎牠們的功勞。在美國，立過戰功的鴿子死後，被製成剝製標本，陳列在國家博物館及美軍通信博物館供後人憑弔。

1949年，德國浦蘭克（Max Planck）海洋生物研究所的克雷摩（G. Kramer）和他的學生曾做過這樣的實驗：將鴿子養在圓形的鴿籠裡，食碗於每天一定時間置於鴿籠內的特定位置上，籠內的鴿子很快的學會了朝置有食碗的方向運動，即使不置食碗，牠也喜歡走向置食碗的方向。例如食碗置於鴿籠的西北邊，縱使旋轉鴿籠或變換四週視野的景象，但鴿子仍然喜歡走向西北方。據此，克雷摩等認為：鴿子是根據太陽決定方向的，因為他們發現，陰天時鴿子運動的方向就不會那麼規律了，如果用反射鏡改變太陽的方位，鴿子會朝食碗的反方向走動。

太陽的位置時時在變，因此要是鴿子可利用太陽決定方向的話，一定要隨著太陽方位的改變做適當的修正。例如北半球太陽自東方昇起，中午懸於正南，午後自西方落下；因此，如果鴿子決定某一方向後，牠與太陽間的角度就得每小時作15°的改變，以順應太陽方位的變更。易言之，鴿子的時間感一定很敏銳（生物鐘），根據變動中的太陽方位，決定飛行方向。

克雷摩以一個簡單實驗，證實了上述推論，他先訓練燕八哥認識食碗的方向，再以一固定光源取代太陽。結果燕八哥找尋食物的方向每小時作15°的變換。

克雷摩的一個學生赫福曼（K. Hoffmann）更進一步證明了生物鐘與和鳥類定向間的關係。他將燕八哥置於暗室內，以電燈代替太陽，於日出後六小時開燈，日落後六小時關燈，旨在改變生物鐘的節律，亦即使其生物鐘較正常時間慢六小時。如此處理數天，當燕八哥重回前述圓形鳥籠時，牠找尋食碗的方向與正確方向剛好差了90°。

雖然克雷摩等已經發現，某些鳥類（包括鴿子）能靠太陽定向，但對鳥類的歸巢能力仍然解釋不周延，這正如你被帶到幾百公里外的遠處，雖有羅盤指示方向，但是如果沒有地圖的話，仍然無法找到家的正確位置一樣。所以本文一開頭就指出，鴿子的認航系統必定不止一端，而是多重因素相互影響的。

1953年正在劍橋大學從事研究工作的馬素斯（G. V. T. Matthews）提出了太陽弧徑假說，謂身在異地的鴿子，能以當時的太陽，假想出太陽運動的圓弧軌跡，然後以插補法（extrapolation）決定當地中午的太陽在該軌跡的位置和高度，並和牠記憶中（在家時）中午時太陽的高度作比較。假使由插補法得知，當地中午時分太陽之高度高於記憶中中午太陽之高度時，即表示當地的位置位於鴿舍南方，反之則位於鴿舍北方；同時牠還能利用其生物鐘與當地時間之差異來計算該地是位於鴿舍之東方抑或西方。倘若當地的時間比生物鐘的時間慢，那就表示鴿子所處的位置在鴿舍的西方，反之，則在鴿舍的東方。

馬素斯所提出的假說，有相當大的影響力。在其後的十年中，科學家所設計的實驗大部分以他的假說為根據，但是，不幸的很，這個假說已經漸漸站不住了。反駁這個假說的實驗很多，以下僅舉出一個例子，幫助讀者了解最近科學家在這方面所作的研究及其進展。

克雷摩的另一位學生史密德哥寧（Klaus Schmidt-Koening）於1958年將改變了體內生物鐘的鴿子攜往遠處釋放，並用高倍望遠鏡觀察牠們，發現這些鴿子的飛行方向，與正常鴿子之間每小時相差15°。

現在讓我們以調整過體內生物鐘的鴿子為實驗材料，看看太陽弧假說是否正確。假使把一群鴿子的生物鐘調整至比原先慢六小時，然後把牠們攜往鴿舍南160公里處，於正午釋放，依照太陽弧假說，這些鴿子應朝正西飛才對，因為根據調整後的節律，釋放時是「上午六時」，但實情恰與太陽弧假說相悖，所有的鴿子幾乎都朝東飛。

上述實驗能做合理的解釋嗎？當然可以，至此我們將探索的方向移至克雷摩所提的一個假說上去。克雷摩強調，太陽只能告訴鴿子方向，並不能告訴牠鴿舍的正確方位，打個比方，我們航海的時候需要地圖和羅盤，兩者缺一不可，對鴿子而言，太陽相當於羅盤，那張地圖則是迄未解決的一個問題。

克雷摩在他的「地圖─羅盤假說」中，並未提到鴿子所根據的羅盤是什麼。為了合理的解釋上述實驗，讓我們假設，當釋放每一隻鴿子前曾對牠們耳語：「鴿舍在此地的北方」，於是鴿子們利用太陽定向一意要向北飛。但是這時牠的體內時鐘告訴牠當時正是上午六時，上午六時的太陽應該是在東方，所以鴿子們就誤將南方（正午時的太陽位於南方）當成東方，太陽既在「東方」，那麼「北方」一定在東方反時針90°的方向了，因此牠們想朝北飛，但事實上卻飛向東方。

六十年代時，很多學者視鴿子靠太陽指示方向的觀念為金科玉律，但是我和康乃爾大學的同事卻不敢苟同，我們所執的理由是：第一，我們知道，陰霾的天氣仍有鴿賽舉行；第二，在鴿舍附近作過雨中飛行的鴿子，陰天時飛行得更好，第三，許多人認為陰天時鴿子分不清方向，但報導並不一致；第四，鴿子可於夜間飛回鴿舍。

我們也用改變過時間節律的鴿子實驗，所得的結果與前人相同，即實驗組的飛行方向與對照組間大致成90°。但同樣的實驗於陰天時執行，結果就不同了，不論是實驗組或對照組，都朝著鴿舍的方向飛去，在鴿子完全不熟悉的地方做這個實驗也得到相同的結果。

由上述結果，我們得到以下幾點結論：(一)因為陰天時控制組與實驗組的飛行方向無甚差異，表示鴿子的視覺無法穿越雲層看到太陽，也表示習慣於惡劣天氣飛行的鴿子，雖無太陽，也能找到家的方向；(二)鴿子的導航系統必定不止一途，天晴時固然以太陽導航，但陰天時則另有他種導航系統；(三)太陽以外的導航系統，不需作時間上的調整；(四)鴿子不需靠熟悉的地物指示方向，將鴿子攜至遙遠的陌生地方，牠們仍能正確的飛返原地。

早在一個世紀前就有人提出，鴿子可能直接藉地球磁場導航，但迄今仍乏有力的證據，相反的，卻有層出不窮的實驗反駁它。雖然如此，此一假說仍然值得探討。我們重覆前人早已做過的實驗，將鴿子身上繫一磁條，用以干擾地球磁場的方向，結果發現：晴天時，飛行方向不受影響，但陰雨時，身繫磁條的鴿子則茫然不知家在何處。在這個實驗中身繫銅片的對照組鴿子，不論陰晴，均能安返鴿舍。此後有許多學者做過這個實驗，都得到相同的結果。

最近紐約州立大學的瓦庫特（Charles Walcott）和他的學生格林（Robert Green）作了更進一步的探討；他們以黑目合子線圈（Helmholtz coil）繫於鴿子的頭部和頸部上，電源則由鴿子背部的小型電池供應，此一裝置使鴿子頭部附近產生一相當一致的磁場，感應磁場的方向可藉電流順時針或反時針的流向使之指向鴿子的頭部或指向頸部。瓦庫特等發現，天晴時，鴿子的飛行方向並不受感應磁場的影響，但在大陰天時，卻得到戲劇性的結果：當指北針在此感應磁場中指向上方時，幾乎所有鴿子均朝向與鴿舍相反的方向飛去；反之，當指南針在此感應磁揚中指向上方時，牠們就正確地朝向鴿舍方向飛去。

我們的實驗和瓦庫特的實驗，都證實了磁場與鴿子的導航系統有關。最近法蘭克福大學的摩卡萊（F. Merkel）和威特史克（W. Wiltschko）發現，養在圓形鳥籠中的知更鳥，可以得自地磁的線索，朝向某一特定方向。此外北伊利諾大學的沙史倫（W. Southern）也指出，環啄海鷗的飛行方向受地磁的影響。

近年來，法蘭克福大學的林道柔（Martin Lindauer）和馬丁（Herman Martin）發現，蜜蜂能對比地球磁場強度（約0.5高斯）弱幾千倍的磁性指標作方向性反應，僅僅幾年前，生物學家還在爭執動物是否能察覺與地球磁場同樣微弱的磁力強度，但是現在我們相信，即使是一咖馬（10-5高斯），也無法被證實是動物所能感覺的最低極限。我和我的同事們已經證實，鴿子對磁性的察覺能力與蜜蜂相當。經過三年的研究，我們發現，由於太陽閃光和太陽黑子所產生的地球磁場變動（小於100咖馬，也可能小於40咖馬），對鴿子釋放之初時飛行方向的選擇也有微小但達顯著程度的影響。

至於動物體如何察覺磁力刺激迄今仍然是個謎。動物體的磁性感覺器官是什麼？在動物體的何處？這些問題我們仍然諱莫如深。由於磁力線能穿過動物體組織，所以磁性察覺器官可能存在於體內的任何部位。對這個器官的探索，我們實驗室及世界各地的實驗室已經相繼展開，這應當是一件極富挑戰性的工作。

雖然我們因發現了磁場對鳥類飛行的影響而興奮，但目前的證據卻告訴我們，磁場和太陽一樣，只是指明方向而已，至於鴿子何以能在陌生遠的地方知道鴿舍的正確位置，迄今仍然無法窺其端倪。

太空長程的火箭飛行是本世紀的一件大事，據此我們懷疑，鴿子是否也能像火箭一樣能在飛行時作慣性導航（inertial guidance）。假使這個推想正確，牠攜往釋放地的行程中一定以某種方法測量並記錄所有的角加速度，然後在釋放後根據記錄資料推測出原來鴿舍的正確方位。我們曾設法證實這個想法，但是卻為所有數據反駁了。比如在某次實驗中，我們將鴿子繫在旋轉盤或置於可旋轉的圓筒中，使鴿子誤認為在攜往釋放地點的行程中，有額外的方向轉變。如果我們的想法正確，這些鴿子應無法正確的找到鴿舍才對，但是實驗結果卻適得其反。我們還將鴿子麻醉，使之在運送行程中一直處於昏睡狀態，但釋放後其尋家的能力仍然不受影響。另外我們將鴿子的半規管（脊椎動物主要的加速度感覺器官）做不同部位的切除手術，發現鴿子的認航能力並不受影響。

帕匹（Floriano Papi）和他的同事們認為鴿子的認航能力可能與嗅覺有關。這個想法的可能性大概不大，因為鴿子的嗅覺器官並不發達，但是他們卻提出一些有趣的實驗證據，不過要以這些結果來下定論，那還言之過早。

談到這裡，讀者也許感到疑惑，為什麼我們不提目視飛行呢？有極充分的證據指出，鴿子並不根據牠熟悉的地形、地物辦識方向。瓦庫特和密契納（M. Michener）曾乘飛機觀察過鴿子的飛行路徑，他們一再指出，在常飛的地方飛行的鴿子，即使飛錯了方向，也不大經由地形、地物的辦識調整其方向。包括我們在內的許多工作同仁發現，作六小時生物鐘調整的鴿子，在離鴿舍約1哩處釋放，雖然牠們經常在此1哩環境內飛翔，但是牠們仍與鴿舍成90度角的方向飛去。因此我們似乎可得一結論：只有鴿子直接看到自己的家時，環境熟悉度對其選擇方向才有作用。但是實際上，即使鴿子已經看到了自己的家，對飛行方向的選擇仍無絕對效用，特別是在1哩外的時候。

哥丁根大學的史密德哥寧和史利特（H. J. Schlichte）曾作了許多實驗，支持上述看法，他們以毛玻璃鏡片貼在鴿子的兩眼上，使牠們看不到幾呎外的地方，然後在離家130公里外的地方釋放，結果發現這些鴿子不但朝著鴿舍方向飛行，而且有相當數目的鴿子返回原地。史密德哥寧的實驗有一部份是在我們康乃爾的鴿舍做的，因此我們親眼看到整個實驗過程。載毛玻境片的鴿子回到鴿舍上空後，拍翅下降落在鴿舍周圍的庭院裡，因為牠們載著毛玻璃鏡片，所以必須等我們一一將其拾回鴿舍。以上結果告訴我們，鴿子並不靠熟悉的地形、地物指示方向，只有飛到離終點兩百碼處，視覺才派上用場。

從以上所提到的許多事實看來，想打開鴿子認航的奧秘並非易事。過去認為鴿子只用一種方法決定飛行方向，但我們現已明白，鴿子的導航因子可能是多重的，而這些多重的因子可能因天氣狀況、鴿子的年齡及飛行經驗等作不同方式的組合。

研究鳥類飛行行為的發展，是幫助我們解析認航系統的有效途徑。例如我們發現，裝上磁條的幼鴿，當第一次飛翔時，即使是在晴天，初起程時也會飛錯方向。復次，初學飛的幼鴿，晴天時固然可認明方向，但大陰天時卻不辨東西南北。這些事實告訴我們，缺乏飛行經驗的幼鴿，飛行時似乎同時要靠太陽和地球磁場指示方向，兩者缺一不可。此外還發現，對有飛行經驗的鴿子只發生些微影響的因子，卻能擾亂初學飛的幼鴿的飛行方向。

為何年長而有飛行經驗的鴿子其認航能力強於幼鴿？答案可能是：有經驗的鴿子可以根據較少的指示獲知方向，也可能是有經驗的鴿具有判斷和綜合的能力。

研究鴿子的感覺能力也是了解鳥類認航行為的一條途徑，鳥類對環境的認識和我們不一樣，舉例來說，最近我的學生克雷森（M, L. Kreithen）證實，鴿子能感覺出微小的氣壓變化，這種能力或許可使牠根據大氣中的氣壓型，得到方向上的指示。最近克雷森和我，以實驗證實了鴿子和蜜蜂一樣，也能感覺出偏極光，因此，即使太陽不見了，如果還露出一點藍天的話，鴿子仍可繼續以太陽導航。

很早以前我們就知道，鴿子在遠處釋放後，它們起初的飛行方向幾乎不可能與鴿舍方向相符合，也就是說，牠們起飛的方向與鴿舍方向有若干出入。我們曾在某一定點做過多次鴿子釋放試驗，發現各次試驗的此種偏差都相符一致，換言之，隨著釋放點地理位置的不同，每一地區有其固定的「釋放點偏差」（release-site biase）。

克雷摩曾提出「地圖羅盤假說」，前面說過「羅盤」可能是太陽、地磁等，但「地圖」是什麼卻迄未明瞭，由於釋放點偏差的發現，我們希望將來能夠證實，這種偏差是打開「地圖」奧密的鑰。為了證實我們的想法，我們選了幾個「釋放點偏差」較大的地方作我們的實驗。

卡斯特山（Castor hill）位於我們鴿舍北北東約140公里的地方，鴿子從這裏釋放後，其飛行方向，與鴿舍間平均成60度角（順時針方向）。經由一系列的實驗，我們發現，不論鴿子是否在這一帶飛過，釋放後的偏差度都一樣。尤有進者，我們發現，「釋放點偏差」不受鴿子年齡的影響，不受天氣陰晴的影響，也不受是否繫有磁條的影響；可見導致釋放點偏差的因素不是太陽，也不是地球磁場。此外我們也將戴有毛玻璃鏡片的鴿子在卡斯特山釋放過，發現「釋放點偏差」和不戴鏡片的一樣，證明「釋放點偏差」和視覺無關。

我們在康乃爾附近捕了一些燕子，攜往卡斯特山釋放，發現牠們消逝的方向和鴿子一樣都有相同的角度偏差，指出導致「釋放地偏差」的因素，對他種鳥類也有相同的影響。我們也從距康乃爾東方240公里與康乃爾西方240公里處借來一些鴿子，攜往卡斯特山釋放，發現這些鴿子消失於天際的方向，各與其鴿舍成60度角（順時針方向）。最後要提的是，我們曾將某些鴿子的生物鐘調快五小時，然後攜往卡斯特山釋放，發現牠們消失於天際的方向幾乎與鴿舍的方向相符，但飛回家的卻不多。我們和瓦庫特合作的一次實驗，或許可解釋個中原委。當背上繫有無線電發報機的鴿子於卡斯特山釋放後，飛至卡斯特山西方22至29公里時，即漸漸折向鴿舍方向（以飛機追蹤得知）。調整過生物鐘的鴿子飛行同樣距離後，大概也作同樣的偏折，一偏再偏，就離家愈來愈遠了。我們希望不久就證實這項推測。

綜合上述，「釋放點偏差」並不是一種飛行上的錯誤，也不是鳥類種別使然，而是位置因素所致。於卡斯特山釋放的鴿子大概可以正確的認明該處的「地圖」，但卡斯特山處的「地圖」本身就作順時針的偏折。如果我們知道一些導致「地圖」偏折的地球物理學因素，或許就可以解開鴿子如何回家的千古謎題了。


資料來源：http://campus2.chgsh.chc.edu.tw/science/content/1975/00110071/0010.htm